232
рающими. В этой фазе идет активная конкуренция между клетками за исполь-
зование питательных ресурсов сусла, концентрация которых с течением време-
ни снижается.
В последней фазе отмирания скорость гибели клеток превышает их ско-
рость размножения. В сусле накапливаются метаболиты, угнетающие жизне-
деятельность дрожжей. Это, прежде всего, относится к этанолу, который для
дрожжей является клеточным ядом. В сусле резко снижается концентрация ми-
неральных компонентов, например, цинка, а также кислорода.
Этиловый спирт в качестве основного продукта спиртового брожения
сусла не является ведущим при формировании вкуса и аромата пива. Органо-
лептические свойства пива определяются побочными продуктами метаболизма
дрожжей. При этом различают:
-
вещества, формирующие букет молодого пива (диацетил, альдегиды,
сернистые соединения). Они придают пиву нечистый, зеленый, незрелый вкус и
запах. Эти вещества в ходе брожения и созревания могут быть удалены биохи-
мически, в чем и состоит цель созревания;
-
вещества, формирующие букет готового пива (высшие спирты, эфиры).
Важнейшим веществом, определяющим запах молодого пива, является ди-
ацетил (2,3-бутандион). Он придает пиву вкус от сладкого до противного, при
больших концентрациях с ароматом сливочного масла. Аналогично влияет на
вкус 2,3-пентандион. И диацетил, и 2,3-пентандион относят к так называемым
вицинальным дикетонам.
При метаболизме дрожжей образуются лишь предшественники вици-
нальных дикетонов – ацетогидроксикислоты как промежуточные метаболиты
при биосинтезе дрожжевыми клетками аминокислот на основе пирувата. На их
образование влияет ряд факторов:
- штамм дрожжей, поскольку количество образующихся ацетогидрокси-
кислот является его специфическим признаком;
- норма внесения дрожжей, при ее повышенном значении происходит
усиление биосинтеза ацетогидроксикислот с последующим более интенсивным
расщеплением диацетила;
-
наличие кислорода, способствующее повышенному образованию
ацетогидроксикислот.
Однако влияние этих факторов проявляется не настолько сильно, чтобы
их целенаправленная технологическая регуляция могла эффективно повлиять
на содержание ацетогидроксикислот.
Диацетил образуется из ацетолактата как промежуточного метаболита
при биосинтезе валина. Ацетолактат, в свою очередь, образуется из пирувата
под действием фермента ацетолактатсинтазы. При протекании этой реакции
используется кофермент тиаминпирофосфат, образующий со второй молекулой
пирувата активный комплекс:
