228
В отечественном пивоварении для сбраживания пивного сусла преиму-
щественно используют дрожжи низового брожения, приспособленные к срав-
нительно низким температурам, неблагоприятным для жизнедеятельности по-
сторонней микрофлоры, что существенно влияет на качество готового пива.
Дрожжи верхового брожения применяются значительно реже и главным
образом для темных сортов пива.
Как только дрожжи добавлены, сусло считается молодым пивом. После
попадания в сусло дрожжевая клетка должна привыкнуть к новой среде, оказы-
вающей на нее сначала шоковое воздействие. Дрожжевая клетка испытывает
так называемый гиперосмотический стресс, обусловленный высоким осмотиче-
ским давлением сусла, которое создают водорастворимые компоненты экс-
тракта. Гиперосмотическая среда сусла вынуждает дрожжевые клетки «смор-
щиваться» за счет перехода воды из клетки с меньшим осмотическим давлени-
ем во внеклеточную среду.
В адаптационный период развиваются некоторые защитные механизмы,
например, существенно возрастает внутриклеточная концентрация глицерина,
что приводит к увеличению осмотического давления цитоплазмы клетки. Гли-
церин образуется из дигидроксиацетонфосфата – промежуточного метаболита
гликолиза:
CH
2
OH
C O
CH
2
OPO
3
2-
+ НАДН + Н
+
глицерол-3-фосфат-
дегидрогеназа
CH
2
OH
C
CH
2
OPO
3
2-
+ НАД
+
OH
H
глицерол-3-фосфат
HPO
4
2-
фосфатаза
CH
2
OH
C
CH
2
OPO
3
2-
+ H
2
O
OH
H
CH
2
OH
CHOH
CH
2
OH
+
В норме глицерин легко транспортируется через цитоплазматическую
мембрану, и в отсутствие стресса его транспорт облегчается порами в мембра-
не, в условиях гиперосмотического стресса поры закрываются. В целом реакция
дрожжевых клеток на осмотический стресс – явление достаточно сложное и до
конца не изученное.
Перед вступлением в тесный контакт с новой средой клетка расщепляет
имеющиеся в ней запасные вещества. Эта фаза называется латентной, или ин-
дукционной, или лаг-фазой (рис. 3.26). Она заканчивается с началом деления
клеток.
