226
O CH
2
H
H
H
OH
OH
H
O H
CH
2
OH
OH
H
OH
H
H
OH
H
OH
O
H
CH
2
OH
CH
2
OH
H
H
OH
OH
O
O
H
раффиноза
Из ферментов, гидролизующих раффинозу, низовые дрожжи содержат и
инвертазу, расщепляющую
α
,
β
-1,2-О-гликозидную связь, и мелибиазу, гидро-
лизующую
α
-1,6-О-гликозидную связь между фрагментами
α
-
D
-галактозы и
α
-
D-
глюкозы трисахарида раффинозы. У верховых дрожжей ферментная система
содержит только инвертазу, гидролизующую О-гликозидную связь между
фрагментами
α
-
D-
глюкозы и
β
-
D-
фруктозы, в связи с этим верховые дрожжи
сбраживают раффинозу только на треть с образованием фруктозы и дисахарида
мелибиозы, который не расщепляется из-за отсутствия в верховых дрожжах
фермента мелибиазы.
Верховые дрожжи имеют более широкий набор ферментов. Так, у низо-
вых дрожжей отсутствует фермент сукцинатдегидрогеназа, хотя в клетках все
же функционирует цикл трикарбоновых кислот в виде окислительной ветви до
α
-кетоглутарата и восстановительной – от оксалоацетата до сукцината. Эта
особенность в ферментной системе снижает роль окислительного фосфорили-
рования в энергетическом обеспечении клетки, особенно на начальном этапе,
когда в сусле высоко содержание сбраживаемых углеводов и достаточная обес-
печенность кислородом. В связи с этим способность низовых дрожжей к раз-
множению в сравнении с верховыми ниже, в результате прирост биомассы у
верховых дрожжей после брожения выше.
Существенный признак низовых дрожжей – способность к хлопьеобразо-
ванию (флокуляции), в то время как верховые дрожжи хлопья не образуют.
Ключевая роль в способности дрожжей флокулировать отводится маннано-
белковому комплексу, который образуется в поверхностном слое клеточной
стенки. В среднем отношение маннана к белку составляет 9:1, 12:1, уменьше-
ние этого отношения предшествует началу хлопьеобразования.
Важную роль в агрегатировании дрожжевых клеток играют ионы каль-
ция, которых во флокулирующих клетках содержится в два раза больше, чем в
нефлокулирующих. Предполагается, что увеличение содержания белка способ-
ствует при наличии в сусле ионов кальция образованию солевых мостиков ме-
жду двумя соседними дрожжевыми клетками с участием СОО
-
-групп белков
