96
оксалоацетат пируват
Как правило, молочнокислые ароматобразующие бактерии синтезируют
диацетил в меньших количествах по сравнению с ацетоином.
Так,
Lactococcus lactis
subsp.
diacetylactis
образует диацетила 12 мг на кг
молока, а ацетоина – в 2-10 раз больше. Отчасти это можно объяснить наличи-
ем у ароматобразующих бактерий фермента диацетилредуктазы, под действием
которого диацетил способен восстанавливаться до ацетоина, причем активность
фермента возрастает при повышении температуры и рН.
Оптимальные условия для накопления диацетила – рН 4,5-4,6 и темпера-
тура 21-28
0
С, хотя лактококки начинают продуцировать диацетил при рН вы-
ше 5,0.
1.3.2. Гетероферментативное молочнокислое брожение
Гетероферментативные молочнокислые бактерии начинают расщеплять
глюкозу пентозофосфатным способом.
Первая стадия – окисление глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконо-
δ
-
лактона. Окисление состоит в переносе двух атомов водорода при первом угле-
родном атоме глюкозо-6-фосфата на акцептор – НАДФ
+
, который является ко-
ферментом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, катализирующей реакцию:
O
OH
+
+
CH
2
OPO
3
2-
H
OH H
H
OH
H
H
OH
H
H OH
H
H
OH
НАДФ
+
глюкозо-6-фосфат-
дегидрогеназа
O
O
OH
НАДФH H
+
+
CH
2
OPO
3
2-
глюкозо-6-фосфат 6-фосфоглюконо-
δ
-лактон
Во второй стадии 6-фосфоглюконо-
δ
-лактон гидратируется до 6-фосфо-
глюконата, который подвергается окислительному декарбоксилированию при
участии фермента 6-фосфоглюконатдегидрогеназы, кофермент – НАДФ
+
, яв-
ляющийся акцептором протонов. В результате реакции образуется
рибулозо-5-фосфат:
COO
-
C O
H
2
C COO
-
C O
COO
-
+
оксалоацетат-
декарбоксилаза
CH
3
CO
2
