36
торые имеют на плазматической мембране F
с
-рецепторы. Здесь имеются также
участки, ответственные за перенос молекул через биомембрану.
Как уже отмечалось, основная функция антител – связывание с антиге-
ном. В некоторых случаях оно ведет к достижению ожидаемого иммунного от-
вета, например, обеспечивается нейтрализация бактериального токсина или
предотвращается проникновение вируса в клетку. Однако чаще взаимодействие
антител с антигеном остается безрезультатным, пока они не осуществят свои
эффекторные функции. Один из наиболее важных эффекторных механизмов
действия антител состоит в активации системы комплемента. Под комплемен-
том понимают систему примерно из 20 белков крови, принимающих участие в
регуляции воспалительных процессов, активации фагоцитоза и литическом
действии на клеточные мембраны.
Классический путь активации заключается во взаимодействии компонен-
тов комплемента с иммунными комплексами антиген-антитело. Белки
С классического пути активации обозначены каждый своим номером С1 – С9
и вступают в процесс активации в определенном порядке последовательно, кас-
кадно: С1q, С1r, C1s, С4, С2, С3, С5 – С9. Запуском каскадных реакций актива-
ции комплемента служит связывание с иммунным комплексом компонента
С1q, вследствие чего происходит каталитическая самоактивация С1r и актива-
ция C1s. Далее C1s действует как фермент C1s-конвертаза и расщепляет С4.
Продукты протеолитического расщепления конвертазами обозначают так же,
как и исходные компоненты комплемента, но с добавлением строчных букв,
например С3а, С3b (обычно для меньшего фрагмента используется буква «а», а
для большего – «b»). Промежуточным результатом каскадных реакций является
образование
комплекса
С4b2a,
который
функционирует
как
С3-конвертаза. Белок С3 – наиболее важный компонент комплемента, который
содержится в плазме крови человека в той же концентрации (1-2 мг/л), что и
некоторые иммуноглобулины. Под действием С3-конвертазы образуется белок
С3b, являющийся ключевым во всем каскаде реакций. В свою очередь, С3b ак-
тивирует всю остальную цепочку концевых компонентов комплемента С5-С9,
образующих литический комплекс, который вызывает лизис клеточных мем-
бран, например бактерий, что приводит к их гибели.
Возможен и более сложный механизм иммунного ответа. Белок С3b уча-
ствует в опсонизации антигенов. Под опсонизацией понимают процесс адге-
зии (прикрепления) С3b к мембране всех чужеродных объектов, будь то микро-
организмы или иммунные комплексы. Поверхность собственных клеток орга-
низма защищена особыми молекулами, ограничивающими прикрепление С3b.
Таким образом, с одной стороны, при специфическом связывании антител с ан-
тигенами активируется F
с
-фрагмент антитела, с другой – С3b опсонин компле-
мента адгезирует на поверхности клетки микроорганизма (рис. 1.9).
