125
В расслабленной мышце комплекс между актином и головкой миозина не
образуется, так как место связывания с образованием актомиозина блокировано
белком тропонином (рис. 2.17,
а
).
Ca
2+
головка миозина
актин
тропомиозин
Т-субъединица тропонина
I-субъединица
C-субъединица
Ca
2+
а б
Рис. 2.17. Регуляция сокращения миофибрилл ионами кальция:
а –
участок связывания с миозином на молекуле актина блокирован;
б –
связывание с ионами кальция освобождает на молекуле актина участок
связывания с миозином
Увеличение концентрации ионов кальция приводит к изменению кон-
формации тропонина. Ионы кальция связываются с С-субъединицей тропонина,
вследствие чего участок связывания актина с миозином открывается и иниции-
руется цикл мышечного сокращения (рис. 2.17,
б
). Сокращение мышечных во-
локон является результатом следующего цикла реакций (рис. 2.18):
1. Миозиновая головка обладает АТФ-азной активностью и в присутствии
АТФ может гидролизовать его до АДФ и неорганического фосфата. Однако
продукты гидролиза остаются связанными с миозиновой головкой.
2. Миозиновая головка, содержащая АДФ и неорганический фосфат, мо-
жет свободно вращаться под большими углами и при достижении нужного по-
ложения связываться с актином, поскольку место связывания ее с актином сво-
бодно за счет функционирования регуляторной системы. При взаимодействии с
F-актином головка миозина образует с осью миофибриллы угол ~ 90
0
.
3. Взаимодействие между актином и миозином вызывает высвобождение
(АДФ + НРО
4
2-
) из актин-миозинового комплекса. При этом миозин изменяет
свой угол с осью фибриллы с 90
0
до примерно 45
0
. Происходит, как говорят,
«силовой удар» по тонкому филаменту актина, который смещается к центру
саркомера на 10-15 нм.
4. Новая молекула АТФ связывается с комплексом актин-миозин.
5. Комплекс миозин-АТФ обладает низким сродством к актину и поэтому
происходит отделение миозиновой АТФ-содержащей головки от актина. Эта
стадия и есть собственно расслабление, которое зависит от связывания АТФ с
актин-миозиновым комплексом. АТФ вновь гидролизуется миозиновой голов-
кой без высвобождения АДФ и НРО
4
2-
, и цикл возобновляется.
