117
Рис. 2.8. Схема организации толстого филамента из молекул миозина,
соединенных биполярным способом
Кроме миозиновых (толстых) филаментов, миофибрилла включает тон-
кие филаменты, состоящие из белка актина. На долю актина приходится
20- 25 % мышечного белка. Актин может существовать в виде мономера
(рис. 2.9,
а
), это так называемый глобулярный, или G-актин. G-Актин – глобу-
лярный асимметричный белок с молекулярной массой 42 кДа, состоящий из
двух доменов. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегати-
руется, образуя так называемый фибриллярный, или F-актин (рис. 2.9,
б
).
а б
Рис. 2.9. Условное изображение:
а
– G-актина;
б
– F-актина в виде двух закрученных в
α
-спираль нитевидных структур
Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ, которая при
переходе актина в полимерную форму медленно гидролизуется до АДФ. В
структуре F-актина молекулы G-актина связаны между собой невалентными
взаимодействиями, образуя две закрученные в
α
-спираль нитевидные структу-
ры. При полимеризации ориентация всех мономеров одинакова, поэтому F-
актин обладает полярностью. Волокна F-актина имеют два разноименно заря-
женных конца «+» и «-», которые полимеризуются с различными скоростями. В
мышечных клетках эти концы, как правило, стабилизированы специальными
белками (фрагин,
β
-актинин). В отсутствие стабилизации при критической кон-
центрации G-актина «+»-конец будет удлиняться за счет полимеризации, а
«-»-конец будет укорачиваться в процессе диссоциации.
Молекулы миозина и актина способны формировать комплексный белок–
актомиозин, при образовании которого молекулы миозина полярными глобу-
лярными головками прикрепляются невалентно к полярным группам актина.
Строение миофибриллы представлено на рис. 2.10. Как видно из рис.
2.10, миофибрилла состоит из чередующихся темных и светлых дисков, кото-
рые являются оптически неоднородными. Темные диски обладают свойством
двойного лучепреломления, то есть они анизотропны, поэтому их называют
А-дисками. Светлые участки не обладают свойством двойного лучепреломле-
ния, их называют изотропными, или I-дисками.
